綜上所述，該研究發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)水稻耐堿-熱QTLs基因——ATT1和ATT2，它們控制赤霉素（GA）合成，調(diào)控SLR1蛋白豐度來(lái)調(diào)節(jié)ROS和H3K27me3水平，以響應(yīng)堿-熱脅迫；該研究還發(fā)現(xiàn)通過(guò)精準(zhǔn)調(diào)控水稻品種的活性赤霉素至中等水平，可以最大程度地減少環(huán)境脅迫對(duì)產(chǎn)量造成的損失。在此基礎(chǔ)上提出了兩種微調(diào)赤霉素到中等水平的方法：1)通過(guò)對(duì)可能的“后綠色革命”基因ATT2的遺傳工程改良來(lái)提高ATT2的表達(dá)量或增強(qiáng)ATT2的功能；2)外源施加適量的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（赤霉素“920”）。這些方法有望在水稻、小麥、玉米等主糧作物的育種改良中發(fā)揮重要作用，不僅能提高作物的抗逆性，維持其在鹽堿、高溫等不利環(huán)境下的產(chǎn)量穩(wěn)定，還可以在正常田間條件下進(jìn)一步提高谷物產(chǎn)量。這些研究結(jié)果為育種家培育“高產(chǎn)高抗”作物新品種提供重要的理論依據(jù)，同時(shí)也為大面積鹽堿地的開發(fā)利用提供新的策略。

因此，挖掘作物中耐鹽堿、耐熱基因變得迫切，解析其分子機(jī)制，在現(xiàn)有的半矮稈綠色革命作物品種中進(jìn)一步改良它們的抗逆性和產(chǎn)量，以滿足未來(lái)人口不斷增長(zhǎng)對(duì)糧食更大的需求，這對(duì)于保障我國(guó)糧食安全具有重要的意義。

追溯到20世紀(jì)60年代，通過(guò)綠色革命基因(Sd1—Semi-dwarf1、Rht1—Reduced height-1)對(duì)谷類作物赤霉素濃度或信號(hào)的調(diào)控，從而實(shí)現(xiàn)水稻和小麥的半矮化育種，增強(qiáng)抗倒伏性。在大量施用化肥的條件下，大幅提高谷物產(chǎn)量，引發(fā)了農(nóng)業(yè)“綠色革命”。半矮稈綠色革命品種在過(guò)去幾十年里在全球廣泛種植，在一定程度上確保了糧食安全，然而他們的環(huán)境適應(yīng)性相對(duì)較低。由于溫室氣體排放，導(dǎo)致全球氣候變暖、加劇耕地鹽堿化，降低了作物的產(chǎn)量。

據(jù)上海交通大學(xué)1月31日消息，北京時(shí)間2025年1月30日凌晨，上海交通大學(xué)林尤舜研究團(tuán)隊(duì)與中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心林鴻宣研究團(tuán)隊(duì)合作在國(guó)際頂級(jí)學(xué)術(shù)期刊《自然》(Nature)上發(fā)表題為“Fine-tuning gibberellin improves rice alkali-thermal tolerance and yield”的研究論文。

28圈注册链接通過(guò)對(duì)3萬(wàn)多株水稻遺傳材料進(jìn)行大規(guī)模交換個(gè)體篩選和耐堿、耐熱表型鑒定，中國(guó)科學(xué)家最終定位克隆到兩個(gè)水稻耐堿-熱QTLs基因——ATT1和ATT2，其中，ATT2有望成為一個(gè)潛在的“后綠色革命”基因。

中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心已畢業(yè)博士研究生郭雙琴（上海交通大學(xué)博士后）和博士研究生陳亞鑫為本文第一作者，林鴻宣研究員和上海交通大學(xué)林尤舜副教授為本文通訊作者。該中心的單軍祥正高級(jí)工程師、葉汪薇高級(jí)實(shí)驗(yàn)師和董乃乾副研究員等參與了該項(xiàng)研究工作。該工作得到了農(nóng)業(yè)生物育種國(guó)家科技重大專項(xiàng)、國(guó)家基金委基礎(chǔ)科學(xué)中心項(xiàng)目、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目、上海交通大學(xué)“2030”項(xiàng)目、上海市現(xiàn)代種業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)廣東省實(shí)驗(yàn)室等的資助。 

該成果創(chuàng)新性地提出了一個(gè)新概念，即精準(zhǔn)調(diào)控赤霉素到最佳中等水平是同時(shí)提高水稻堿-熱脅迫耐受性和產(chǎn)量的關(guān)鍵；并發(fā)現(xiàn)一個(gè)有望成為潛在的“后綠色革命”基因ATT2，它可以微調(diào)赤霉素到最佳中等水平，從而進(jìn)一步同時(shí)提高半矮稈綠色革命水稻品種的堿-熱耐受性和產(chǎn)量。研究團(tuán)隊(duì)介紹，這些新發(fā)現(xiàn)為應(yīng)對(duì)全球氣候變化引發(fā)的糧食安全問(wèn)題提供了新的策略，對(duì)于鹽堿地的開發(fā)利用和未來(lái)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。

該研究通過(guò)對(duì)3萬(wàn)多株水稻遺傳材料進(jìn)行大規(guī)模交換個(gè)體篩選和耐堿、耐熱表型鑒定，最終定位克隆到兩個(gè)耐堿-熱的QTLs基因ATT1和ATT2。ATT1/Sd1和ATT2/GNP1作為一對(duì)同源基因，編碼GA20氧化酶，參與控制活性赤霉素合成；進(jìn)一步的分子機(jī)理研究表明，高濃度活性赤霉素會(huì)減少SLR1（DELLA）蛋白積累，降低過(guò)氧化物酶活性和活性氧清除酶基因表達(dá)量，在堿、熱脅迫下，引起活性氧（ROS）的過(guò)量積累，使水稻表現(xiàn)出對(duì)堿-熱脅迫敏感的表型；低濃度活性赤霉素會(huì)增加SLR1蛋白積累，并與NGR5互作，通過(guò)NGR5-LC2介導(dǎo)的組蛋白甲基化（H3K27me3），抑制耐鹽堿脅迫（OsNAAT1等）和耐熱脅迫基因（OsHsfA2d等）的表達(dá)，水稻同樣也會(huì)表現(xiàn)出對(duì)堿-熱脅迫敏感的表型。然而，在中等濃度活性赤霉素水平下，SLR1蛋白處于中等含量，平衡ROS與H3K27me3甲基化水平，使得水稻表現(xiàn)出強(qiáng)堿-熱脅迫抗性。值得注意的是，研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)ATT2的功能比ATT1弱，因此更適合通過(guò)生物工程的方法來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)赤霉素的精準(zhǔn)調(diào)控，進(jìn)一步提高半矮稈綠色革命水稻品種的抗逆性和產(chǎn)量，因此ATT2有望成為一個(gè)潛在的“后綠色革命”基因。

在正常大田環(huán)境下，維持體內(nèi)中等濃度活性赤霉素，相比于高濃度和低濃度活性赤霉素，水稻表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量，小區(qū)產(chǎn)量分別增加29.8%、15.4%；在半矮稈綠色革命水稻品種中，提高ATT2的表達(dá)量，可以適量增加活性赤霉素含量，與對(duì)照品種相比，水稻表現(xiàn)出小區(qū)產(chǎn)量增加18.8%-20.3%。在堿性土壤種植條件下，在半矮稈綠色革命水稻品種中提高ATT2的表達(dá)量，會(huì)明顯增加水稻在堿脅迫下的產(chǎn)量，與對(duì)照品種相比，小區(qū)產(chǎn)量增加77.9%-100.9%；由于堿脅迫抑制活性赤霉素合成，使高稈水稻材料的活性赤霉素含量由高濃度轉(zhuǎn)變成中等濃度，也表現(xiàn)出增加小區(qū)產(chǎn)量；通過(guò)對(duì)在堿脅迫下的半矮稈綠色革命水稻品種體外施加適量的赤霉素，能夠彌補(bǔ)堿脅迫帶來(lái)的產(chǎn)量損失。在田間高溫環(huán)境下，相比于高濃度和低濃度活性赤霉素的水稻株系，中等濃度活性赤霉素的水稻株系會(huì)表現(xiàn)出顯著提高小區(qū)產(chǎn)量，分別增產(chǎn)84.7%、23.6%。

此次，研究團(tuán)隊(duì)成功分離克隆了水稻堿-熱抗性新基因ATT1/2 (ALKALI-THEROMAL TOLERANCE 1/2)，闡明了它們調(diào)控耐鹽堿、耐熱性的新機(jī)制，并且為突破半矮稈綠色革命主栽品種的抗逆性與產(chǎn)量互相拮抗的瓶頸問(wèn)題提出了新的解決方案。這也是該合作研究團(tuán)隊(duì)繼成功挖掘出耐熱TT3分子遺傳模塊（Science，2022年）之后，在作物抵抗非生物脅迫研究領(lǐng)域取得的又一項(xiàng)重大進(jìn)展。